4^{3} = 64 (コドンの種類) > 20 (アミノ酸の種類)

遺伝暗号の組み合わせ

Combinatorics of the genetic code

1、8、27、64。ノーベル賞講演に、3乗の数が並んだ。

4種類の塩基を3つ並べると64通りになり、20種類のアミノ酸を指定できる。2つでは16通りで足りない。64のうち61がアミノ酸を、3つが翻訳の終わりを指定する。

年代: 1961年（ポリUの実験と3つ組の暗号）
習う: 高1・生物基礎・生物の特徴
レベル: 基本(例題 4 問)
人物: ジョージ・ガモフ、フランシス・クリック、マーシャル・ニーレンバーグ、ハインリッヒ・マッタイ、ロバート・ホリー、ハー・ゴビンド・コラナ
作成日: 2026-11-02
更新日: 2026-11-02
執筆・監修: 佐々木航

生物学数学情報科学

起源

1、8、27、64

1968年12月12日のノーベル賞講演で、マーシャル・ニーレンバーグは1、8、27、64という数を示した。1種類から4種類までの塩基を無作為につないだRNAに、3つ並んだ塩基の組が何種類含まれるかを数えた値である。 $1^{3}$ から $4^{3}$ まで、3乗の列だ。

4種類の塩基を3つ並べた組が、20種類のアミノ酸を指定する。では、この対応はどう解き明かされたのか。1954年、ジョージ・ガモフはNatureに、DNAの2本鎖にアミノ酸の結合場所があり、それぞれの場所は1つの塩基対と、2本の鎖で隣り合う塩基とで決まる、という案を出した。1961年にはニーレンバーグとハインリッヒ・マッタイが、ウラシルだけをつないだRNA（ポリU）を大腸菌の抽出液に加えると、フェニルアラニンだけがつながることを報告した。同じ年の12月には、フランシス・クリックらが遺伝学の実験から、暗号が3つ組であることを示した。

最初の報告から5年足らずで、64通りの対応はほぼ出そろった。1968年のノーベル生理学・医学賞は、ロバート・ホリー、ハー・ゴビンド・コラナ、ニーレンバーグの3人に贈られている。授賞の理由は「遺伝暗号と、タンパク質合成でのその働きの解明」。

途中の計算

何文字並べれば20に届くか

DNAとmRNAの塩基は4種類、タンパク質をつくるアミノ酸は20種類ある。塩基を $n$ 個並べた組（コドン）1つで1種類のアミノ酸を指定するとして、 $n$ がいくつ要るかを数える。どの位置の塩基も、ほかの位置と関係なく4通りから選べる。

1個なら4通り
$4^{1} = 4 < 20$
2個なら、1つ目の4通りそれぞれに2つ目が4通り
$4^{2} = 4 \times 4 = 16 < 20$
3個なら、さらに4倍になる
$4^{3} = 4 \times 4 \times 4 = 64 \geq 20$

塩基を1個、2個、3個と並べると、組み合わせは4通り、16通り、64通りと4倍ずつ増える。20種類を超えるのは3個のときが初めてである。

64を、アミノ酸の指定と終止に分ける
$64 = 61 + 3$
61のコドンを20種類のアミノ酸に割り振った内訳
$1 \times 2 + 2 \times 9 + 3 \times 1 + 4 \times 5 + 6 \times 3 = 61$

アミノ酸ごとのコドンの数。コドンが1つのアミノ酸が2種類、2つが9種類、3つが1種類、4つが5種類、6つが3種類で、コドンは合わせて61になる。

メチオニン、アラニン、セリンの並びを指定するmRNAを数える
$1 \times 4 \times 6 = 24$

ただし、手順3の不等号から言えるのは、3個あれば足りるということだけだ。数え上げで分かるのは「少なくとも3個」までだが、実際に3個ずつ区切って読むかどうかは実験で決まった。ニーレンバーグの講演によると、3つ組であることはクリックらが遺伝学の研究で示した。3つ組が重ならずに読まれることは、タバコモザイクウイルスの変異株で外殻のタンパク質を調べた研究が裏づけている。

64通りのうち、UAA、UAG、UGAの3つはどのアミノ酸も指定せず、翻訳を終わらせる。残る61通りは、1つのアミノ酸に1〜6個ずつ割り当てられている。1つしかないのはメチオニン（AUG）とトリプトファン（UGG）、6つあるのはロイシン、セリン、アルギニンだ。AUGは、翻訳を始める位置の目印（開始コドン）も兼ねる。しかも同じアミノ酸のコドンは、多くが3番目の塩基だけ違う。一方、手順6の掛け算が成り立つのは、どの位置のコドンもほかと関係なく選べるからである。

生物基礎では、遺伝子の塩基配列とタンパク質のアミノ酸配列を示した資料から、両者の対応を考える。転写と翻訳の仕組みは生物で詳しく学び、塩基の置換、挿入、欠失がアミノ酸の並びをどう変えるかも、生物の「遺伝子の変化」で扱う。

応用

1塩基の置き換わりはどこまで響くか

1つのアミノ酸に複数のコドンがあることは、突然変異の影響を和らげる。標準の遺伝暗号表で、アミノ酸を指定する61のコドンについて、3か所のどれか1つの塩基をほかの3種類に置き換える場合を数えると、 $61 \times 3 \times 3 = 549$ 通りある。そのうち134通り（約24%）はアミノ酸を変えない。終止コドンに変わる23通りは、アミノ酸を変える側に入る。3番目の塩基に限ると、183通りのうち126通り、約69%にのぼる。ニーレンバーグも講演で、この規則的な重なりのために多くの突然変異は表に出ないと述べている。

ところが、塩基が1つ増えたり減ったりすると、影響はずっと大きい。そこから先は区切りの位置が1塩基ずれ、別のアミノ酸の並びに変わってしまう。3個がまとめて増えれば、ずれは1コドン分で収まる。区切りの長さが3であることの裏返しといってよい。

情報の量で比べたらどうか。64通りを区別する情報は $lo g_{2} 64 = 6$ ビット、20通りなら $lo g_{2} 20 \approx 4.3$ ビットで、コドン1つは区別に要る量より1.7ビットほど多く表せる。この余裕が、重なったコドンと終止の印に回っている。

例題と解説

塩基の種類と並べ方を数える

例題 1基本塩基が2種類しかなかったら

ある生物の遺伝暗号が、2種類の塩基だけでできていると仮定する。20種類のアミノ酸と終止の印1つを区別するには、1つのコドンに塩基が少なくとも何個要るか。

解説を見る

区別したいものは $20 + 1 = 21$ 通りである。塩基を $n$ 個並べた組み合わせは $2^{n}$ 通りなので、 $2^{n} \geq 21$ となる最小の $n$ を探す。

2^{4} = 16 < 21, 2^{5} = 32 \geq 21

答えは5個。4種類の塩基なら3個で足りるので、塩基の種類が少ないほどコドンは長くなる。

例題 2基本同じペプチドを指定するmRNA

メチオニン、イソロイシン、システインの順にアミノ酸を指定し、終止コドンで終わるmRNAの領域（12塩基）は何通りあるか。コドンの数は、メチオニン1つ、イソロイシン3つ、システイン2つ、終止3つとする。

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各位置のコドンは、ほかの位置と関係なく選べるので、掛け算になる。

1 \times 3 \times 2 \times 3 = 18

18通りである。アミノ酸の並びが同じでも、mRNAの塩基配列は1つに決まらない。

例題 3入試終止コドンが現れない確率

4種類の塩基が同じ確率で無作為に並んだRNAを、ある位置から3塩基ずつ区切って読む。（1）1つのコドンが終止コドンである確率を求めよ。（2）100コドン続けて終止コドンが現れない確率を有効数字2桁で求めよ。 $lo g_{10} 61 = 1.78533$ 、 $lo g_{10} 64 = 1.80618$ 、 $lo g_{10} 8.2 = 0.914$ とする。

解説を見る

（1）64通りのうち3通りが終止コドンなので、 $\frac{3}{64}$ である。（2）1つのコドンが終止コドンでない確率は $\frac{61}{64}$ で、100回続く確率はその100乗になる。

lo g_{10} (\frac{61}{64})^{100} = 100 \times (1.78533 - 1.80618) = - 2.085

$- 2.085 = - 3 + 0.915$ なので、次のようになる。

(\frac{61}{64})^{100} = 1 0^{- 3} \times 1 0^{0.915} \approx 8.2 \times 1 0^{- 3}

およそ0.82%である。300塩基にわたって終止コドンのない読み枠は、でたらめな並びではめったに生じない。

例題 4入試置き換わる位置で変わる影響

ロイシンのコドンCUGで、塩基を1つだけ別の塩基に置き換える9通りを考える。置き換えたあとのコドンが指定するのは次のとおりである。1番目の置き換えではUUG（ロイシン）、AUG（メチオニン）、GUG（バリン）。2番目ではCAG（グルタミン）、CCG（プロリン）、CGG（アルギニン）。3番目ではCUU、CUC、CUA（どれもロイシン）。（1）アミノ酸が変わらない置き換えは何通りか。（2）位置による違いから分かることを述べよ。

解説を見る

（1）1番目のUUGと、3番目の3通りで、合わせて4通りである。（2）3番目の置き換えはどれもアミノ酸を変えず、2番目の置き換えはどれも変える。同じアミノ酸のコドンの多くが3番目の塩基だけ違うためで、3番目の塩基の置き換えはタンパク質に表れにくい。

入試・大会での出題

コドン表で数える出題

2026年日本生物学オリンピック予選問4：DNA、mRNA、tRNAの塩基の対応を埋めて、3つのアミノ酸の並びを読む。続いて、同じアミノ酸の並びを指定するmRNAの塩基配列が何通りあるかを、コドン表から数える。出典は日本生物学オリンピック「日本生物学オリンピック2026予選問題」。
2023年日本生物学オリンピック予選問20：3種の生物で比べた遺伝子の4か所のコドンの違いから、祖先から2つの種へ進む間に起きた、アミノ酸を変えない塩基の置き換え（同義置換）の数を推定する。1つのアミノ酸に複数のコドンがあることが題材になる。出典は日本生物学オリンピック「日本生物学オリンピック2023予選問題」。

参考文献

文部科学省『高等学校学習指導要領（平成30年告示）解説理科編理数編』（2018）、第1部第2章第6節「生物基礎」3（1）ア（ｲ）㋑、118-120ページ。第7節「生物」3（3）ア（ｱ）㋐、138ページ
M. W. Nirenberg, "The Genetic Code", Nobel Lecture (1968)
NobelPrize.org, "The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1968"、P. Reichard「Award ceremony speech」
G. Gamow, "Possible Relation between Deoxyribonucleic Acid and Protein Structures", Nature 173 (1954), 318
F. H. C. Crick, L. Barnett, S. Brenner, R. J. Watts-Tobin, "General Nature of the Genetic Code for Proteins", Nature 192 (1961), 1227-1232
M. W. Nirenberg, J. H. Matthaei, Proceedings of the National Academy of Sciences 47 (1961), 1588-1602
日本生物学オリンピック「2023予選問題」「2026予選問題」

遺伝暗号の組み合わせ

1、8、27、64

何文字並べれば20に届くか

1塩基の置き換わりはどこまで響くか

塩基の種類と並べ方を数える

例題 1基本塩基が2種類しかなかったら

例題 2基本同じペプチドを指定するmRNA

例題 3入試終止コドンが現れない確率

例題 4入試置き換わる位置で変わる影響

コドン表で数える出題

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