区画法

この計算の道すじ。 調査地を同じ面積の区画に分けて総数を出し（手順1）、いくつかの区画で数えて平均を出し（手順2〜3）、総数を掛ける（手順4）。そのあと、置き方と区画の数で結果がどう変わるかを、数と動きで確かめる（手順5〜8）。

生物の1つ1つを個体、同じ種類の個体の集まりを個体群という。公式の$N$は調査地全体の個体数で、これが知りたい数だ。記号≈は「ほぼ等しい」を表し、全部を数えていないので=にはしない。

では、100 m²の草地に1 m²の区画を5個置いて数える。出てきた本数は順に4、7、3、6、5本だったとする。数値はどれも、説明のために作った例である。

1. 調査地の面積を1区画の面積で割り、区画の総数を出す

   $$\frac{100}{1}=100$$

2. 数えた5区画の本数を足す

   $$4+7+3+6+5=25$$

3. 区画の数で割り、1区画あたりの平均を出す

   $$\frac{25}{5}=5$$

4. 平均に区画の総数を掛ける

   $$N\approx 5\times 100=500$$

1区画が1 m²なら、平均の5本はそのまま1 m²あたりの本数でもある。この面積あたりの個体数を個体群密度と呼ぶ。つまり区画法は、一部の区画から密度を求め、調査地の面積まで広げる計算だ。

でたらめに置く

では、区画はどこに置けばよいのか。見つけやすい場所に置きたくなるが、そこに落とし穴がある。同じ500本の草地で、道ぞいに5か所置いた場合と、くじで5か所選んだ場合を比べよう。左の端に道があり、道に近いほど草が多い草地だとする。

5. 道ぞいの5区画の平均を出す

   $$\frac{14+14+5+7+2}{5}=8.4$$

6. 区画の総数を掛ける

   $$N\approx 8.4\times 100=840$$

7. でたらめな5区画の平均を出す

   $$\frac{4+8+2+1+5}{5}=4$$

8. 区画の総数を掛ける

   $$N\approx 4\times 100=400$$

道ぞいの840本は、草の多い場所だけを見たせいで大きくずれた。でたらめの400本も100本ずれているが、こちらは偶然のずれで、向きは決まっていない。ここで言う「でたらめ」は適当に置くことではなく、区画に番号をふってくじや乱数で選び、人の好みを入れないことである。

1898年のパウンドとクレメンツは、区画を「典型的な場所」に置いていた。環境省の研修資料は、今の野生動物の調査について「ランダムなサンプリングが必要」と書く。

区画を増やすと落ち着く

偶然のずれを小さくするには、数える区画を増やせばよい。草地に区画を落として、推定の本数がどう動くかを見てみよう。

でたらめに置くと、はじめは上下に大きく揺れる線が、区画が増えるにつれて破線の500に寄っていく。「置き直す」を押すと、別の場所で同じことが起きる。道ぞいの3列だけに切り替えると、線は500より上の約860で落ち着き、区画をいくら増やしても500には戻らない。

この草地で区画の選び方を計算機で2万回試すと、5区画の推定は95%がおよそ240〜860本に散らばり、30区画ならおよそ390〜620本に収まる。増やせば揺れは縮むが、偏った置き方のずれは数では消えない。だから先に決めるのは、数より置き方だ。

よく動く動物には使いにくい

区画法の前提は、数えている間に個体が動かないことだ。植物や、動きの遅い動物なら、この前提がほぼ成り立つ。バッタのような動物では、同じ個体を別の区画でまた数えたり、枠の外へ逃げられたりする。

そこで、よく動く動物には標識再捕法を使う。捕まえた個体に印を付けて放し、もう一度捕まえて印のある割合を調べる方法だ。1回目に印を付けた数を$M$、2回目に捕まえた数を$n$、そのうち印のある数を$x$とすると、$N\approx M\times n÷x$で推定する。