ホジキン・ハクスリーのモデル

膜を電気回路として組み立てる。$V$ は内側の電位(外を 0 とする)、$I$ は外から加える電流である。

1. 膜は薄い絶縁の層で、両側に電荷をためるコンデンサーとしてはたらく。電荷 $Q=CV$ が変わると電流が流れる。

   $$I_C=C\frac{dV}{dt}$$

2. 加えた電流は、コンデンサーを充電する分と、イオンが膜を通る分に分かれる(キルヒホッフの法則)。

   $$I=C\frac{dV}{dt}+I_{\mathrm{Na}}+I_{\mathrm{K}}+I_L$$

3. それぞれのイオンの電流は、通しやすさ(コンダクタンス)と、電位とネルンストの電位の差の積になる(オームの法則)。

   $$I_{\mathrm{Na}}=g_{\mathrm{Na}}(V-E_{\mathrm{Na}}),I_{\mathrm{K}}=g_{\mathrm{K}}(V-E_{\mathrm{K}})$$

4. 電圧固定の測定で、カリウムの通しやすさは S 字の遅れを伴って上がった。これは、確率 $n$ で開く 4 つの独立な扉が全部開いたときだけ通る、と考えると合う。ナトリウムは、速く開く扉 3 つと、遅れて閉じる扉 1 つで表せた。

   $$g_{\mathrm{K}}={\bar{g}}_{\mathrm{K}}{n}^4,g_{\mathrm{Na}}={\bar{g}}_{\mathrm{Na}}{m}^{3}h$$

5. 扉が開く割合は、閉から開へ速さ $\alpha (V)$、開から閉へ速さ $\beta (V)$ で移るとして $\frac{dn}{dt}={\alpha }_n(V)(1-n)-{\beta }_n(V)n$ と書く($m$, $h$ も同じ形)。

6. 電位を固定すると $\alpha$ と $\beta$ は定数なので、$n$ は指数関数で一定の値に近づく。

   $$n(t)=n_{\infty }+(n_0-n_{\infty })e^{-t/{\tau }_n},n_{\infty }=\frac{{\alpha }_n}{{\alpha }_n+{\beta }_n},{\tau }_n=\frac{1}{{\alpha }_n+{\beta }_n}$$

7. 各電位で測った $n_{\infty }$ と ${\tau }_n$ から ${\alpha }_n(V)$, ${\beta }_n(V)$ の形を決め、手順 2〜5 を合わせると、上の式と 3 つの扉の式の、4 つの連立の微分方程式になる。

   $$C\frac{dV}{dt}=I-{\bar{g}}_{\mathrm{Na}}{m}^{3}h(V-E_{\mathrm{Na}})-{\bar{g}}_{\mathrm{K}}{n}^4(V-E_{\mathrm{K}})-{\bar{g}}_L(V-E_L)$$

この式は、測定に使っていない現象を予言した。わずかに弱い刺激では何も起きず、少し強いと全力の信号が出る「全か無か」。信号の直後にしばらく次の信号が出ない「不応期」。そして、軸索に沿った電流の流れを足して解いた、信号の形と伝わる速さである。ホジキンとハクスリーは、電位と扉の割合の変化を表すこれらの関数を、物理的な実体を知らないまま、測定に合う形として決めた。扉の正体が膜のたんぱく質の通り道(イオンチャネル)であることは、1970 年代以後のパッチクランプ法や、たんぱく質の立体構造の解析で確かめられていく。