組換え価

遺伝子AとBが同じ染色体にあるとする。純系AABBとaabbの子AaBbは、ABの並びとabの並びを1本ずつ持つ。これに潜性のホモ接合aabbを掛ける検定交雑では、相手がabしか渡さないので、子の表現型の数がそのままAaBbの配偶子の数になる。子1,000匹が[AB] 446、[Ab] 56、[aB] 54、[ab] 444だったとしよう。

1. 親と違う組み合わせの数を分子に置く

   $$r=\frac{n_{Ab}+n_{aB}}{n_{AB}+n_{Ab}+n_{aB}+n_{ab}}$$

2. 子の数を代入する

   $$r=\frac{56+54}{446+56+54+444}=\frac{110}{1000}$$

3. 100を掛けて百分率にする

   $$r=11.0\%$$

ただし、どちらが組換え型かは親の並びで決まる。親がAAbbとaaBBなら、ABとabのほうが組換え型になる。

では、なぜ50%が上限なのか。答えは減数分裂の中にある。乗換えが起こるのは、複製を終えた相同染色体が対合して4本の染色分体が並んだときで、1回の乗換えに加わるのはそのうち2本だけである。

4. 1回の乗換えで組換え型になる本数を数える

   $$\frac{2}{4}=50\%$$

5. AとBの間で乗換えが起きた細胞の割合を$p$とする

   $$r=\frac{1}{2}p$$

$p$は1を超えないので、$r$は50%を超えない。2回の乗換えでも同じだ。2回目に加わる2本は1回目と同じ2本、1本違い、2本とも違う、の3通りがあり、偶然に決まるなら比は1:2:1になる。組換え型の割合は順に0、半分、全部である。

6. 3通りを重みつきで平均する

   $$\frac{1}{4}\cdot 0+\frac{2}{4}\cdot \frac{1}{2}+\frac{1}{4}\cdot 1=\frac{1}{2}$$

頭打ちの形は式にできる。ここから先はポアソン分布を使うので、高校の範囲を超える。配偶子1本に注目すると、AとBのあいだの乗換えが奇数回なら組換え型、偶数回なら親型に戻る。1919年にJ・B・S・ホールデンは、乗換えが互いに無関係に起こるとして、この和を計算した。距離$d$は、配偶子1本あたりの乗換えの平均回数である。

7. 乗換えが$t$回になる確率を書く

   $$P(t)=\frac{e^{-d}{d}^t}{t!}$$

8. 奇数回の確率を足す

   $$r=e^{-d}\left(d+\frac{d^3}{3!}+\frac{d^5}{5!}+\cdots \right)$$

9. かっこの中を指数関数で表す

   $$r=e^{-d}\cdot \frac{e^d-e^{-d}}{2}$$

10. 展開する

    $$r=\frac{1}{2}\left(1-e^{-2d}\right)$$

11. $d$が小さいとき$e^{-2d}\approx 1-2d$で近似する

    $$r\approx d$$

$d$が大きいと$e^{-2d}$は0に近づき、$r$は$\frac{1}{2}$に限りなく近づく。この50%は、別々の染色体にある遺伝子の値と同じだ。メンデルの分離の法則で対ごとに分かれる遺伝子が、染色体が別なら互いに無関係に配偶子へ入る。これが独立の法則で、配偶子の4種類は1:1:1:1になる。

$d$が小さいところでは$r$と$d$がそろう。だから組換え価1%を距離1センチモルガン（cM）、つまり1地図単位と読み替える。ホールデンは同じ論文で、距離の単位を「モルガン」と呼ぶよう提案し、モーガンの単位はそのセンチモルガンにあたると書いた。